Un modèle accumulateur pour les neurones spontanés
activité préalable au mouvement auto-initié
Aaron Schurger a, b, 1 , Jacobo D. Sitt a, b, c, d et Stanislas Dehaene a, b, e, f
une unité de neuroimagerie cognitive, Institut national de la santé et de la recherche médicale (INSERM), et Direction des sciences du vivant, I2BM, NeuroSpin
Centre, Commissariat à l'Energie Atomique, Gif sur Yvette 91191, France; c Université Paris 6, Faculté de médecine Pitié-Salpêtrière, 75005 Paris, France; d Unité
Mixte de Recherche S 975, INSERM, Centre de recherche de l’Institut du Cerveau et de la Moelle Épinière (ICM), 75013 Paris, France; e Université Paris-Sud 11, 91405
Orsay, France; et Collège de France, 75005 Paris, France
Edité * par Marcus E. Raichle, Université de Washington, St. Louis, MO, et approuvé le 10 juillet 2012 (reçu pour revue le 22 juin 2012)
Une accumulation progressive d’activité neuronale connue sous le nom de « potentiel de préparation ».
« potentiel » précède de manière fiable les mouvements volontaires auto-initiés, dans le
temps moyen verrouillé au début du mouvement. Cette accumulation est supposée
refléter les dernières étapes de la planification et de la préparation au mouvement.
Nous présentons ici une interprétation différente du prémouvement
accumuler. Nous avons utilisé un accumulateur stochastique qui fuit pour modéliser les neurones
décision du " quand " de se déplacer dans une tâche où il n'y a pas de spéci fi
repère temporel, mais seulement un impératif général de produire un mouvement
après un délai non spécifié de l'ordre de quelques secondes. Selon
à notre modèle, lorsque l'impératif de produire un mouvement est faible,
le moment précis où le seuil de décision est franchi
Le mouvement est en grande partie déterminé par le seuil sub-spontané
fluctuations de l'activité neuronale. Heure de début du mouvement
fait en sorte que ces fluctuations apparaissent dans la moyenne progressivement
augmentation exponentielle de l'activité neuronale. Notre modèle
compte pour les données comportementales et électroencéphalographiques enregistrées
de sujets humains effectuant la tâche et fait également une spéci fi
prédiction que nous avons confirmé dans une deuxième électroencéphalographie
expérience: réponses rapides à des interruptions imprévisibles dans le temps
précédées d’une lente tension négative
commençant bien avant l’interruption elle-même, même lorsque le
le sujet ne se préparait pas à bouger à ce moment précis.
état de repos | autocorrélation | volition | loi de puissance
Le rôle des fluctuations spontanées continues dans l'activité neuronale
a été largement étudié dans le domaine de la décision perceptuelle
Making (1–5), mais leur rôle potentiel dans le mouvement auto-initié
a été largement négligé. Cet oubli survient probablement
provoquer des changements dans l'activité neuronale qui précèdent de manière fiable l'apparition de
mouvements auto-initiés sont attribués de facto à des
la préparation du mouvement, et donc la possibilité que ceux-ci pourraient
refléter les fluctuations aléatoires simplement ne se pose jamais. L'initiation de
Les mouvements spontanés et non marqués soulèvent des questions uniques:
S'il n'y a pas de signal externe pour déclencher le mouvement, alors
dans le cerveau est responsable de déclencher le mouvement, et comment
le moment précis du début est-il déterminé? Ces questions ont
été soulevées dans le passé (6, 7), mais le rôle possible de la formation continue
l'activité neuronale spontanée n'a pas été prise en compte.
Le terme bereitschaftspotential ou «potentiel de préparation» (RP)
se réfère à une lente accumulation de potentiel électrique, mesurée en utilisant
électroencéphalographie (EEG), qui précède de manière fiable l’initiative personnelle
mouvements finis (8). Découvert en 1965 par Kornhuber et Deecke
(8), le RP apparaît dans la moyenne sur plusieurs époques de temps
verrouillé au début du mouvement et peut commencer sa déviation négative
une seconde ou plus avant le début du mouvement (selon
sujet, tâche et méthodes) (8–11). Le RP est considéré comme «le
signe électro-physiologique de planification, de préparation et d’initiation
actes volontaires »(réf. 12, p. 14), faisant écho à l'hypothèse largement répandue
que l’augmentation progressive de la cadence de combustion et du potentiel électrique
précède les mouvements spontanés reflète en fait le but recherché
opérations rectifiées qui provoquent ces mouvements. Étonnamment, plus
40 ans après la découverte du PR, cette hypothèse n’a que
récemment été interrogé (13, 14).
L’accumulation prématurée de l’activité neuronale apparente dans
RP et l'hypothèse de causalité investie sont devenus
une pierre angulaire dans l'étude de la volonté. Benjamin Libet (9,
15) essayé de mesurer la relation temporelle entre le début
du RP et le sentiment d’une «envie» de bouger. Les résultats de
Les expériences de Libet et al. (9, 15) suggèrent que l'objectif
les événements neuronaux dans le cerveau qui provoquent le mouvement précèdent l'envie
se déplacer de 300 ms ou plus. Une expérience récente, utilisant Libet
paradigme, confirme la même accumulation de preurge au niveau du neurone unique
niveau (16). Ces manifestations ont eu une influence incomparable
sur l'opinion qui prévaut que le mouvement est initié préconscemment
et le sentiment de vouloir bouger se greffe après coup.
En fait, une augmentation progressive de l’activité neuronale précédant la
mouvements instantanés semble être un phénomène très général,
commune aux vertébrés (8, 16, 17) et aux invertébrés (18)
ressemblent. Pourquoi les humains et les écrevisses (18) présentent-ils le même
à 2-s accumulation de l'activité neuronale avant de l'auto-initié
mouvements? L'interprétation de Kornhuber et Deecke (12) du
RP comme un signe de planification et de préparation pour le mouvement ne parvient pas à
expliquer quelles opérations neurales spécifiques sous-tendent la spontanéité
auto-initiation du mouvement et pourquoi ces opérations sont
reflété dans la forme exponentielle spécifique du RP.
Nous présentons ici une interprétation très différente du montage
l'activité neuronale précédant les mouvements spontanés effectués dans le
contexte d’une tâche de production à mouvement spontané. Notre modèle
montre qu'un seuil de décision appliqué au bruit autocorrélé
dans ce cas, la sortie d’un accumulateur stochastique qui fuit peut
prendre en compte la forme spécifique du RP ainsi que la distribution
des temps d'attente des sujets exécutant Libet et al. (9, 15)
tâche de mouvement spontané. Nous avons reproduit Libet et al. (9)
les résultats havioral et EEG et ont validé notre modèle en ajustant la
forme du RP en utilisant des paramètres choisis en ajustant les comportements
données orales. En outre, notre modèle nous a également dirigé vers un
prédiction que nous avons testée avec une deuxième expérience EEG.
Tâches de mouvement spontanées
Deux paradigmes différents prévalent dans la littérature sur l'auto-évaluation
mouvement initié chez l'homme. L’un est le paradigme de Korn-
huber et Deecke (8), et l'autre est le paradigme de Libet
et al. (9). Ces deux paradigmes sont différents de manière importante,
bien que les deux révèlent un potentiel de préparation lorsque les données sont
temps verrouillé pour le début du mouvement ou le début de l'activité EMG. dans le
Paradigme de Kornhuber et Deecke (K & D), les sujets produisent des
mouvements rythmés à intervalles irréguliers pour des périodes de quelques
Contributions des auteurs: recherches conçues par AS; AS effectué des recherches; AS, JDS et SD
données analysées; et AS, JDS et SD ont rédigé le document.
Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt.
* Cet article Direct Submission avait un éditeur prédéfini.
1 À qui la correspondance doit être adressée. E-mail: aaron.schurger@gmail.com .
Voir Résumé de l'auteur à la page 16776 (volume 109, numéro 42).
Cet article contient des informations complémentaires en ligne à l' adresse www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.
1073 / pnas.1210467109 / - / DCSupplémentaire .
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minutes à la fois. Les sujets sont explicitement invités à éviter de faire
mouvements rythmiques et faire varier les intervalles entre les mouvements.
ment. Dans les études qui ont utilisé le paradigme K & D, les sujets sont
il est généralement dit de garder les intervalles dans certaines limites (cf. réf.
19). Par exemple, Kornhuber et Deecke (réf. 8, p. 3–4) ont demandé
sujets à "faire une pause d'au moins 15 secondes entre les mouvements, mais
pas plus d’environ 25 secondes »; Ball et al. (20) sujets interrogés
faire varier l'intervalle entre 12 et 24 s, et Jahanshahi et al.
(21) ont demandé aux sujets de produire un mouvement une fois toutes les 3 s sur
moyenne. Ainsi, le paradigme K & D inclut souvent un intervalle de temps
tâche d'approximation et donc processus d'estimation du temps
peut être confondu avec ceux qui sont spécifiquement impliqués dans
mouvement de mouvement. Les tâches de chronométrage moteur et d'estimation du temps
ont été associés à l'activation dans certains des mêmes
régions qui sont associées à l'auto-initié ou auto-rythme
mouvement, notamment la zone motrice supplémentaire (SMA) et
cortex préfrontal dorsolatéral (dlPFC) (22).
Dans la tâche de Libet et al. (9), que nous avons adoptée ici, les sujets
pas effectuer à plusieurs reprises un mouvement à intervalles irréguliers comme dans
la tâche K & D. Au lieu de cela, il y a des «essais» discrets, avec exactement
un mouvement par essai. Une fois le procès commencé, il y a un minimum de
intervalle d'attente minimum de 3 s (indiqué par un cadran tournant sur
l'écran), puis le sujet peut faire l'instruction
mouvement spontanément à tout moment. Les sujets sont spécifiquement
chargé de ne pas cibler un intervalle de temps particulier ni de planifier à l'avance la
moment de leur mouvement en aucune façon. Après le mouvement est fait,
le sujet rappelle la position approximative du cadran de l'horloge au
Au moment où elle ou il était le premier était conscient de l'envie de bouger. Puis le
le sujet attend que le prochain procès commence.
Bien que notre étude ne se préoccupe pas de l’envie subjective
pour déplacer, nous avons inclus le composant de surveillance d'horloge pour
la complétude. Le besoin subjectif moyen de bouger que nous rapportons
de notre expérience (−150 ms) est cohérente avec celle de
études (9, 16). Le cadran de l'horloge assure également que les sujets
pas besoin de recourir à des mécanismes internes d’estimation du temps, même si
ils basaient leurs décisions de mouvement sur le temps écoulé.
Nous nous référons à l'intervalle entre le début du procès et la
l’émission d’un mouvement sous le nom de «temps d’attente» (WT). Prise lit-
En règle générale, les instructions de Libet permettent au sujet d’attendre une période indéterminée.
quantité de temps pour produire un seul mouvement. Cependant, il est
implicite dans les caractéristiques de la demande de la tâche que le sujet
ne devrait pas attendre trop longtemps: la tâche est de produire un mouvement sur
chaque essai, et le sujet le sait. Ainsi, les sujets attendent rarement
plus de 20 s (réf. 16 et nos données; résultats ).
Le modèle de décision stochastique et la décision neuronale de
Bouge toi
Les sujets humains sont capables de se conformer à l’instruction de
duce des mouvements spontanés, à des moments apparemment aléatoires, lorsque
demandé de le faire (9, 16). Nous proposons que le cerveau utilise le même
mécanisme de prise de décision dans ce genre de tâche comme il le ferait dans
toute tâche de prise de décision: un seuil appliqué à la sortie d'un
accumulateur neural (23-25). Cette possibilité est appuyée par un
centaine d’études indiquant un mécanisme neuronal commun pour la
et actions induites par un stimulus (26). Les tâches de prise de décision sont typi-
modélisées en termes d'accumulation de preuves. Quel est
unique à la tâche de mouvement spontané est que les sujets sont
spécifiquement chargé de ne pas baser leurs décisions de mouvement sur
preuves spécifiques, sensorielles ou autres. Une solution simple,
donné ces instructions, est d'appliquer le même accumulateur-plus-
mécanisme de décision de seuil, mais alimenté uniquement avec des
bruit iologique. Dans notre modèle, cette solution revient simplement à
décaler l’activation prémotrice plus près du seuil de démarrage
du mouvement instruit et dans l’attente d’un hasard
événement de franchissement de seuil. Nous nous référons à cela comme le stochastique de
modèle de décision (Fig. 1 A , encadré ) et implémentez-le à l'aide d'un
processus accumulateur stochastique (27) avec trois paramètres
(seuil, dérive et fuite; matériel et méthodes ). Accumulateur
les modèles ont été largement utilisés pour caractériser la décision neuronale
fabrication (23-25, 27). Ces processus produisent du temps autocorrélé
série à profil spectral 1 / f (1 / f
β
, avec β 2) semblable à celui
observée dans les données d'électrophysiologie humaine (28).
L’interprétation de l’activité neuronale avant le déménagement et ses effets
relation avec d'autres phénomènes dépend de façon critique de ce que nous entendons
quand on parle de «l'initiation du mouvement» dans le cerveau -
une phrase qui est souvent utilisée et pourtant mal définie. En travail sur
prise de décision perceptuelle, la décision neuronale a été assimilée
à un engagement envers une réponse particulière (24) qui correspond
au franchissement d'un seuil sensori-moteur. Nous appliquons le même
logique à l’initiation spontanée d’un mouvement spécifique (dans le
absence de signal sensoriel immédiat) sauf que dans ce cas
la décision est de savoir quand déménager. Ainsi, dans le contexte de notre
modèle, l’initiation du mouvement correspond à un engagement
effectuer un mouvement donné maintenant — un événement de franchissement de seuil
que nous appelons la «décision neuronale de bouger maintenant» (cette
événement est conceptuellement distinct de la décision consciente de
bouger, qui fait référence au sentiment d'une envie ou d'une intention de bouger
qui peut ou peut ne pas jouer un rôle causal.) Notez que le neuronal
décision d'empêcher le mouvement (29) ou de veto (9) peut intervenir après
la «décision neurale de se déplacer maintenant». Ainsi, nous comparons le «neuronal
décision de passer maintenant "à basculer sur le premier d'une rangée de
dominos - il met en mouvement une cascade qui est balistique, mais pas
déterministe (on pourrait supprimer rapidement l’avant-dernier domino
avant que la cascade ne l’atteigne).
Notre modèle est destiné à rendre compte de l’activité menant à
la «décision neuronale de bouger maintenant», mais pas sa con-
séquences dans le cortex moteur. Nous prenons le premier pour correspondre à
la phase précoce de l'activité avant le déménagement, jusqu'à environ 150 ms
mouvement lorsque l’activité devient latéralisée (réf. 11 et notre
Les données; Matériels et Méthodes ). L'activité après cette heure est la plus probable
attribuable à l’exécution motrice (30) plutôt qu’à la préparation motrice.
tion. Cette fenêtre temporelle coïncide également avec une augmentation brutale du
excitabilité cortico-rachidienne dans le cortex moteur primaire (31) et avec
estimations subjectives du temps d'une envie consciente de bouger (9, 11).
Prédiction effectuée par le modèle de décision stochastique
L’une des plus importantes questions en suspens concernant le
La nature du RP est: que se passe-t-il quand il n'y a pas de mouvement?
ment (32)? Notre modèle fait une prédiction spécifique à cet égard.
Selon nous, le système moteur subit constamment
fluctuations secrètes qui le rapprochent ou s’éloignent du seuil.
Ces fluctuations sont en cours tout au long de l'époque, bien avant
toute réponse motrice spécifique réelle, distinguant ainsi nettement notre
vue de l'hypothèse d'un ensemble fixe d'opérations dirigées vers un objectif
se produisant uniquement 1–2 s avant un mouvement réel. Nous avons raisonné
que nous devrions être en mesure de capturer ces fluctuations en cours par
interrompre les sujets avec une réponse obligatoire et le tri
essais par leurs temps de réaction. En supposant que l'interrompu
les réponses proviennent du même accumulateur de décision que l’auto-
initiés (26, 33), des temps de réponse courts devraient primer
Marily des essais dans lesquels les fluctuations spontanées se sont produites
être déjà proche du seuil au moment de l'interruption.
En effet, les simulations montrent que lorsque le modèle est interrompu à
temps aléatoires et obligés de produire une réponse plus rapide
Méthodes ), les réponses les plus rapides sont précédées d’une lente
amplitude de déviation (dans la direction du seuil) que longue
l’interruption elle-même, alors que les réponses plus lentes sont
ne pas. Par conséquent, même les réponses sensorielles peuvent être précédées de
un potentiel de préparation.
Ainsi, nous avons prédit que les réponses les plus rapides du sujet à
Les interruptions prévisibles seraient précédées d'un
tendance de tension négative de plus haute amplitude par rapport à
les réponses lentes du sujet - aux mêmes capteurs que ceux qui présentent la
potentiel de préparation. Si la différence devait refléter un montage
préparation pour se déplacer qui construisait au cours de la
procès entier [c.-à-d. la «variation négative éventuelle» (VCN)] (34),
Schurger et al.
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alors on pourrait prédire que les réponses rapides auraient tendance à se produire
relativement tard dans l'essai comparé aux réponses lentes. Comment-
jamais, si la différence devait refléter la poursuite spontanée
fluctuations, on pourrait s’attendre à des réactions lentes et rapides
répartis également dans le temps au sein des essais.
Pour tester cela empiriquement, nous avons conçu une variante de Libet et al. (9,
15) tâche que nous appelons Libetus interruptus . Rappelons que dans
La tâche de Libet et al. (9) (désormais tâche classique ), le sujet
surveille un cadran d'horloge tournant rapidement et à chaque essai fait un
seul mouvement spécifique, spontanément, à un moment arbitraire
ment, sans planification préalable. La tâche interrompue de Libetus est
identique à la tâche classique de Libet à l'exception de l'ajout de
interruptions aléatoires: un «clic» audible qui indique au sujet de
faire le mouvement immédiatement, le plus rapidement possible (dans notre
expérimenter le mouvement était une pression de bouton faite avec le
pouce de la main dominante; Matériels et Méthodes ). Chaque essai
se termine lorsque le sujet fait le mouvement spontanément
ou est interrompu. Les sujets ont été encouragés à ne faire aucune
effort pour éviter les interruptions, mais simplement faire comme ils avaient
fait précédemment dans la tâche classique. En interrompant les sujets à
moments imprévisibles, nous avons entrepris de révéler le cerveau spontané
activité qui pourrait également jouer un rôle dans l'apparition de l'auto-initié
mouvements dans cette tâche.
Résultats
Les sujets ont terminé 50 essais de la tâche classique Libet, puis
trois blocs (150 essais au total) de la tâche Libetus interruptus.
L'estimation subjective moyenne du temps du besoin conscient
se déplacer (tâche classique) était de 152 ms avant le déplacement (± 33 ms SEM),
conforme aux rapports précédents (9, 11). La majorité des sujets
a montré un potentiel de préparation dans la tâche classique de Libet. En deux
sujets, le potentiel de préparation (tension négative
flexion avant le début du mouvement) n'a pas pu être identifiée à partir du
capteurs EEG disponibles, et ces sujets ont été exclus de la
d'autres analyses EEG.
Nous avons d’abord testé la capacité de la dérive-diffusion proposée
modèle pour prendre en compte la distribution des WT comportementaux dans le
tâche classique de Libet. Lorsque les données sont regroupées entre les sujets, le
Forme de Poisson de la distribution WT est compatible avec
une réplication préalable de la tâche de Libet (16) (Fig. 1 B , encadré ). mise en commun
les données confondent toutefois la variance et la variance entre
entre sujets. Quand la distribution de chaque sujet a été normalisée
à sa moyenne, la distribution moyenne entre les sujets (Fig. 1 B )
a montré la forme large et asymétrique à droite typique de la réponse
distributions de temps. Nous avons recherché des paramètres (seuil, fuite,
et dérive) qui correspondent le mieux à la distribution empirique de WT du
tâche classique de Libet et a obtenu un excellent ajustement (Fig. 1 B ). Également,
on sait que l'écart type du temps de réaction est linéaire avec la moyenne
dans un large éventail de tâches de temps de réponse, et cette relation est
cela vaut également pour les premiers temps de passage dans un processus de dérive-diffusion
(35). Nous avons vérifié que cette relation était également valable pour le cas spécifique.
modèle et paramètres que nous avons utilisés (Fig. 2 A ). Notre empirique
Les données sur le temps d’attente de la tâche classique ont également montré une nette
relation linéaire entre la moyenne et l'écart-type entre les sujets ( r =
0,9, P <0,00001; Fig. 2 B ). Ce résultat compte comme un supplément
validation du modèle et renforce encore notre affirmation selon laquelle le
les mêmes mécanismes impliqués dans la génération de réponses motrices sont à
travailler dans les tâches de temps de réaction et la tâche Libet.
En utilisant les mêmes paramètres de modèle dérivés de l’ajustement de la
données comportementales, nous avons ensuite tenté d’adapter la forme du début
partie du RP empirique (-3 à -0,15 s), avec la moyenne sur
toutes les séries chronologiques fluctuantes produites par le modèle,
verrouillé au franchissement de seuil. Encore une fois, nous avons obtenu un excellent ajustement
( r 2 = 0,96, P <10 −9
; Fig. 1 C ). Ce résultat est une validation non triviale
du modèle, car les paramètres voisins ont donné un ajustement plus médiocre
au RP que ceux choisis en s'adaptant à la distribution WT
( Fig. S1 ).
Nous avons ensuite analysé les données comportementales et EEG de la
expérience d'interruptus. Tout d’abord, nous avons vérifié que l’insertion de
les interruptions ne déforment pas de manière dramatique les initiatives personnelles
tâche de mouvement. Les RP moyens et les distributions de temps d'attente
pour les réponses auto-initiées dans le classique Libet et interruptus
Les expériences sont comparées à la Fig. 3. L’introduction des inter-
les ruptions n’ont eu aucun effet mesurable sur la forme du
RP moyen sur des essais non interrompus, que ce soit pour le modèle
ou les RP empiriques (Fig. 3). Deuxièmement, pour tester le principal
prédiction décrite précédemment, nous nous sommes concentrés sur les essais dans lesquels le
sujet a été interrompu par un clic, regroupant ces essais en fonction
savoir si le temps de réponse au clic a été lent ou rapide (valeur supérieure).
et tiers inférieur des temps de réaction, respectivement, pour chaque sujet).
Rappelons que le modèle prédit que les réponses rapides aux clics
aurait tendance à être précédé par une tension négative lente
Fig. 1. Le modèle de décision stochastique reproduit la distribution des temps d’attente, ainsi que la forme et la durée caractéristiques du processus de préparation.
tential. ( A ) Description visuelle du modèle: Après une période de transition exponentielle stochastique, déterminée par le rapport entre les paramètres d’urgence et de fuite, la fuite
L’accumulateur génère des trajectoires bruyantes dont les seuils de franchissement déterminent les temps de déplacement. Lorsque le seuil est franchi ( t 0 ), on extrait une “époque”
centré sur t 0 puis réinitialisez l'accumulateur à zéro et lancez l'essai suivant. Le "temps d'attente" est le temps écoulé entre le début de l'essai et le franchissement du seuil, et
"RP" est la moyenne sur toutes les époques simulées (signe inversé), le temps écoulé avant le franchissement du seuil. La ligne épaisse ombrée au premier plan montre la moyenne
trajectoire sur 1 000 essais simulés. ( B ) Distribution moyenne du temps d’attente (normalisée à la moyenne de chaque sujet) à partir des données empiriques (ligne ombrée) et
le meilleur ajustement de la sortie de la simulation (trait continu pointillé). L’encadré montre la distribution lorsque les données de tous les sujets sont regroupées (par exemple,
paraison avec ref. 16). ( C ) RP empirique moyen de la tâche classique de Libet (moins la moyenne de -3,0 à -2,5 s; ligne ombrée; n = 14) et la moyenne inversée
la sortie de la simulation s’ajuste à la plage de temps -3,0 à -0,15 s ( r 2 = 0,96, P <10 -9 ). Pour éviter les surajustements, les paramètres du modèle (seuil, dérive et fuite)
ont été choisis sur la base du meilleur ajustement à la distribution empirique des temps d’attente, puis ces mêmes paramètres ont été utilisés pour s’ajuster à la RP ( C ) et pour tous
autres analyses.
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Schurger et al.
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la déviation commence bien avant le déclic proprement dit (Fig. 4 E et F ).
Cette prédiction a été confirmée par les données (Fig. 4 A à D ). Quand
les données étaient bloquées dans le temps jusqu'au début du mouvement, la moyenne
différence d’amplitude du signal (rapide moins lente) par rapport aux 500 derniers
ms avant l'heure approximative du clic (-0.8 à -0.3 s
avant déménagement) était nettement inférieur à zéro ( p <0,005, deux
test de rang signé signé; Fig. 4 A et C ). Quand les données étaient à l'heure
verrouillé au clic, la différence était nettement inférieure à zéro
( P <0,005, test de rang signé des deux côtés) au cours des 500 dernières ms
avant le clic (−0,5 à −0,0 s, clic préalable; Fig. 4 B et D ).
On suppose que le potentiel électrique accru (négatif)
Céder des réponses plus rapides ne peut pas refléter spécifique neurale préparatoire
activité, car les clics étaient imprévisibles. Cependant, pour gouverner
préparation du mouvement coïncidente comme explication, nous
demandé aux sujets de dire le mot «coïncidence» si le clic
devrait toujours se produire juste au moment où ils étaient sur le point de déménager, ou étaient
effectivement effectuer le mouvement, et ces essais, bien que
rares, ont été exclus (4% des essais en moyenne). Préconscient
préparation peut également être exclue à titre d'explication, car
coïncidences seraient également assez rares (similaires à la fréquence des
coïncidences conscientes) et devrait donc être extrême
valeurs aberrantes pour rendre compte de l'effet. Nous avons exclu les essais où le
amplitude EEG moyenne de -500 à -200 ms avant le déplacement
apparition (en réponse à un clic) était différente de la médiane par
plus de deux fois l'intervalle interquartile, individuellement pour chaque
sujet / vitesse de réponse. Par conséquent, il est très peu probable que le
les réponses rapides étaient rapides en raison de la préparation du mouvement spécifique
(conscient ou inconscient) coïncidant avec le clic. [On pourrait
soutiennent que la préparation motrice préconsciente se produit plus
souvent une fois dans un procès donné, ce qui invalide notre argument.
Outre le fait qu’il s’agit essentiellement de notre argumentation (avec
«Préparation motrice» remplacée par «fluctuations spontanées»),
selon Libet et al. (9), ceux-ci devraient être consciemment
avorté par le sujet pour qu'ils ne produisent pas de mouvements.
Les sujets ont été interrogés après l'expérience et aucun n'a rapporté
utilisant une stratégie d’avortements répétés sur le point de se produire
cur.] Une autre explication alternative de l’effet est que rapide
les réponses aux clics pourraient avoir tendance à se produire plus tard dans le procès lorsque le
sujet est comportementalement plus prêt pour le mouvement et que le
la négativité préclenchée reflète une volonté générale de se déplacer qui était
bâtiment au cours du procès (c.-à-d. la CNV) (34). Ce
l'accumulation dans l'état de préparation prédirait une tendance pour des réponses rapides à
arriver plus tard dans le procès. Bien qu'il semble y avoir
une tendance générale négative précédant les réponses rapides et lentes
(Fig. 4 A et B ), cette tendance ne peut expliquer la différence entre
interpoler les signaux précédant les RT à clic rapide et lent: une analyse
Fig. 2. ( A et B ) Relation linéaire entre la moyenne et l'écart-type de ( A ) les temps de franchissement des seuils dans la simulation et ( B ) les temps d'attente empiriques dans le Libet classique
tâche. Cette relation est prédite par le modèle de dérive-diffusion et par les données des tâches de temps de réaction (35). Les valeurs en A ont été obtenues en faisant varier la
Paramètre d'urgence de 0,06 à 0,22 par pas de 0,02, tout en maintenant les autres paramètres (fuite et seuil) aux valeurs sélectionnées en ajustant le WT
distribution (Fig. 1 B ). La présence de cette relation est la preuve que le même mécanisme (intégration bornée) est supposé être impliqué dans la perception.
Les tâches décisionnelles sont également à l'œuvre dans une tâche de mouvement spontané.
Fig. 3. Potentiel de préparation et répartition du temps d'attente des paradigmes classiques de Libet et d'interruptus. ( A et B ) Les traces noires montrent le RP moyen de
le paradigme classique de Libet et les traces rouges montrent le RP à partir d'essais ininterrompus du paradigme d'interruptus, pour les données simulées ( A ) et empiriques ( B ),
respectivement. Les encarts montrent la répartition des temps d’attente pour les paradigmes classiques (noir) et interrompus (rouge). La distribution tronquée du classique
L’expérience est représentée en B (gris) à des fins de comparaison avec celle obtenue à partir de l’expérience interrompus. Il n'y avait pas de différences significatives entre les PR
des deux paradigmes, dans les données simulées ou empiriques. La distribution empirique des temps d’attente de la tâche interruptus ( B , encart , ligne rouge)
diffère de celle prédite ( B , encart , ligne grise) pour des temps d’attente plus courts (<8 s), car certains sujets ont changé de comportement au cours de cette tâche, tendant à:
faire leurs mouvements plus tôt en moyenne. Aucune correction de base n'a été appliquée dans B.
Schurger et al.
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de la distribution des temps d'attente de prédécoupage pour lent et rapide
les réponses aux clics montrent que ces temps ont été répartis également
tout au long de la période d'essai ( P = 0,64, échantillons appariés
test de rang signé des deux côtés, n = 13; Fig. S2 ).
Nous avons également examiné la répartition des temps d’attente pour les volontaires.
mouvements instantanés dans chaque condition (Fig. 3, encadrés ). Si sujets
ont pu se conformer aux instructions de l'expérimentateur pour éviter
essayer de «battre le temps» (c’est-à-dire d’essayer de toujours faire une
mouvement néon avant qu’un clic ne survienne), le temps d’attente
distribution devrait simplement être une version tronquée de la distribution.
bution dans la tâche classique de Libet. Pour chaque sujet, nous avons calculé
la distribution estimée du temps d'attente pour la tâche d'interruption
le produit de la distribution dans la tâche classique Libet et la
distribution cumulative des temps d'interruption. L'estimée
distribution tronquée partie étroitement appariée de la empirique
distribution obtenue pour la tâche interruptus (Fig. 3 B , encadré ), mais
la distribution empirique a montré une incidence plus élevée de relativement
temps d’attente plus courts que prévu, ce qui signifie que certains sujets
modifié leur comportement en initiant des mouvements plus tôt en moyenne
en présence d'interruptions.
Comme pour tout modèle, il y aura probablement des facteurs liés
aux observations empiriques, mais ne sont pas comptabilisés
(explicitement ou implicitement) dans le modèle. Par exemple, le modèle
traite chaque procès comme complètement indépendant de celui qui l'a précédé -
Fig. 4. Expérience Libetus Interruptus. ( A ) Potentiel de préaménagement (de la même électrode, près du sommet, que le PR) pour rapide (orange) et lent (gris)
les réponses aux clics (les réponses intermédiaires étaient similaires aux réponses rapides, leur amplitude n'était que légèrement inférieure pendant l'intervalle de précollage). Tout erreur notée
les limites s'étendent jusqu'à 95% de confiance. ( C ) Différence entre les réponses rapides et lentes. Les astérisques noirs au sommet marquent des points dans le temps
la différence est significative ( p <0,01, test bilatéral du rang signé). ( B et D ) Comme A et C , sauf que les données sont verrouillées par le temps au clic plutôt qu’au
mouvement. Nous proposons que les réponses les plus rapides (33ème centile supérieur) étaient plus rapides car l'activité spontanée en cours était plus proche du seuil à l'époque
de l'interruption. Lorsque le temps est verrouillé au clic, un potentiel évoqué auditif est évident ( B ), mais ce potentiel est annulé dans la différence ( D ). Parce que
la variance des temps de réaction au clic était relativement faible (les sujets ont été invités à répondre le plus rapidement possible), un potentiel évoqué auditif dilué est
également visible lorsque les données sont temporisées au mouvement ( A ). Le potentiel évoqué plus faible et inversé dans la différence entre les réponses rapides et lentes
Le temps de verrouillage du mouvement ( C ) est dû à la différence de temps de réaction (délai entre le clic et le mouvement) pour les réponses lentes par rapport aux réponses rapides (la réponse auditive).
les potentiels évoqués ne s'annulent pas complètement comme ils le font en D , où les données ont été verrouillées au clic. ( E et F ) Résultats de la simulation, verrouillé dans le temps
franchissement de seuil ( E ) et temps verrouillé à l’interruption ( F ). Une réponse rapide a été simulée en introduisant une rampe linéaire raide au moment de la
interruption aléatoire visible à la fin de chaque trace. Les temps d'interruption ont été choisis au hasard parmi une distribution uniforme s'étendant de la
minimum au maximum de la distribution WT, comme cela a été fait dans l'expérience. Dans environ la moitié des essais simulés, la sortie a franchi le seuil
avant l’interruption, et ils ont été traités comme des essais de «mouvements spontanés». Pour plus de détails sur le modèle, voir Matériels et méthodes . Pour un
et B, les données de chaque sujet ont été normalisées à la moyenne générale et à l'écart-type dans la plage de temps comprise entre -2,5 et -0,3 s ( A ) ou -2,5-0 s ( B ) pour éliminer les
écart de sujet.
E2908 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1210467109
Schurger et al.
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il n'y a pas de mémoire entre les essais. Cependant, empiriquement, nous
observed a clear relationship (positive correlation) between the
waiting times in trials t and t − 1 ( Fig. S3 ). This relationship
could arise in the model if the threshold showed slow auto-
correlated fluctuations. We also found that subjects showed a small
but systematic preference for making movements at the “bot-
tom” of the clock, ie, roughly between “15” and “45” on the
clock, independent of the number of cycles ( Fig. S4 ). Ces deux
observations are likely to reflect automatisms, although strategic
factors, such as an intentional effort on the part of subjects to
produce a “random” distribution of movement times with re-
spect to the clock dial, cannot be excluded. These factors could
be incorporated into a future model, but it is important to note
that the model was able to account for the data quite well with
only three free parameters.
Discussion
The origin of self-initiated movement is a multifaceted question,
and there are numerous different contexts in which spontaneous
self-initiated movements may arise: the initiation of foraging or
grooming behaviors, adjusting one's position after having been
seated for awhile, and even musical improvisation. The various
factors involved and possible remote causes of movement initi-
ation in these different contexts could be as varied as the con-
texts themselves, and the brain mechanisms involved might be
equally diverse. Our study concerns events in the brain near the
end of the causal chain leading to self-initiated movement, in the
last 1 or 2 s before movement onset, in a context where a single
specific movement is to be made “spontaneously” at an arbitrary
unspecified time. Our model is intended to account for ( i ) the
shape of the premovement buildup in neural activity that is
known to precede spontaneous self-initiated movements made in
this context and ( ii ) the distribution of waiting times observed in
this context. A plethora of phenomena surround self-initiation of
movement and our model is not intended to account for all of
leur. However, our model is conceptually sufficient to account
for the two phenomena listed above, and it is empirically suffi-
cient to account for our behavioral and EEG data.
A large body of work, spanning more than four decades, has
examined the properties of the readiness potential: its temporal
profile, topography at different latencies, variability in different
task contexts and disease states, potential cortical “generators,”
and even its relevance to “free will” (36, 37). However, we still
lack a precise mechanistic account of what the RP reflects, be-
yond descriptive phrases such as “planning and preparation for
movement.” Here we have offered such an account—in terms of
ongoing spontaneous fluctuations in neural activity, a neural
accumulator, and a threshold—that is both plausible and parsi-
monious. Our account departs from the prevailing assumptions
about the nature of the RP and thus suggests that some very
basic questions be revisited from a different perspective.
For example, there is a lack of consensus in the field on how
best to divide the RP into separate partially overlapping quasi-
linear phases (37), each associated with a distinct cortical gener-
ator. By contrast, according to our model, the RP can be described
in terms of two nonlinear components: an early precommitment
phase dominated by stochastic fluctuations (with an evolving
spatial distribution) and a late postcommitment motor-execution
phase (the last 150 ms). Also, the notion of an unconscious slow
buildup of activity biasing supposedly “voluntary” decisions has
been demonstrated in prior studies (38, 39). Our model is con-
sistent with such predecision biases, but suggests that they may
reflect stochastic fluctuations rather than an intentional (pre-
conscious) decision process.
It is widely assumed that the neural decision to move coincides
with the onset of the RP (which, given its slow nonlinear char-
acter, is difficult to pinpoint) (11). Our model challenges that
assumption by suggesting that the “neural decision to move now”
might come very late in the time course of the RP. Prior research
shows an involvement of motor areas, including primary motor
cortex, in motor imagery, in the absence of overt movement (40).
Thus, movement-specific activity in motor cortex, even primary
motor cortex, although it might vary with the probability that
a movement will occur, does not necessarily signal the final
commitment to produce a movement now . In addition, a recent
study shows that the dynamics of an evolving decision process
can be “read out” from activity in the motor system even before
the decision threshold has been crossed, further supporting our
claim that the early phase of the RP might reflect a predecision
rather than a postdecision buildup (33).
We propose that the neural decision to move corresponds to
a commitment to produce a movement now and that this com-
mitment is associated with a threshold crossing of the accumu-
lator underlying the response decision (33), a lateralization of
the premovement potential (11), and an abrupt increase in ex-
citability in primary motor cortex ∼100 ms before the onset of
muscle flexion (31) (or ∼150 ms before the button press, for the
hardware that we used). We propose that the precise time of the
“neural decision to move now” is partly determined by sponta-
neous fluctuations that are temporally autocorrelated.
Temporal autocorrelation is a well-known characteristic of
spontaneous neural activity at both macroscopic (41–44) and
microscopic (45–49) scales and can explain why evidence-based
neural decisions are partially predictable even before the evidence
is provided (50). A backward selection bias (only epochs ending
with an actual movement are subject to analysis) ensures that the
spontaneous fluctuations that contributed to the threshold
crossing are recovered in the average (8, 9) or in the probability of
classifying a small segment of data as coming from early or late in
the epoch (ref. 16 and Fig. S5 ). It also guarantees that the se-
quence of neural events necessary for producing a movement, no
matter how complex it may be, will be reflected in the data (be-
cause a movement did in fact occur at the end of each epoch).
Thus, according to our model, uncued movements in a task like
Libet's tend to be preceded by a gradual increase in neural activity
[measured at the scalp (8, 9) or the single-neuron level (16)]
whose causal role is incidental—not directed (consciously or
otherwise) at producing a movement.
The goal in each trial in Libet's task is to produce a movement
at an unspecified moment sometime in the near future. We pro-
pose that this goal is effected by setting up circumstances (moving
baseline premotor activation up closer to threshold) that favor the
spontaneous initiation of a movement at some moment in the
futur proche. However, the precise moment is not directly decided
by a goal-directed operation—it is determined stochastically by
ongoing spontaneous fluctuations in neural activity.
In an attempt to capture the contribution of ongoing sponta-
neous brain activity to unplanned movements, we introduced
random interruptions with speeded responses into Libet et al.'s
(9) classic paradigm. Our primary prediction was that fast
responses to interruptions (an auditory click) would tend to be
preceded by a gradual negative-going voltage deflection: If the
motor cortex is already somewhat closer to the threshold for
movement at the time that the interruption occurs, then the
movement will be initiated more quickly in response. Par contre,
the widely held view of the RP as a sequence of specific compu-
tations preceding a self-initiated movement does not predict
a similar buildup before an unexpected response cue.
Prestimulus activity has previously been shown to influence
reaction time in a choice reaction-time task (30). Our data show
that the same is also true for unpredictable movement cues in
a temporally unconstrained task, thus exposing ongoing sponta-
neous neural activity as a possible factor in the initiation of
spontaneous movement. [A similar idea was once proposed (ref.
51, cited in ref. 52), but was ignored because it was dualist.]
Schurger et al.
PNAS | Published online August 6, 2012 | E2909
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Spontaneous subthreshold membrane potential fluctuations
have been shown to influence spike times (53) and spontaneous
neural activity has been shown to influence the time of percep-
tual transitions (54). Our study shows that there may also be
a specific interaction with the onset time of spontaneous move-
ment. However, although our study demonstrates that the
readiness potential could reflect non–goal-directed (spontane-
ous) neural activity, it does not prove that this possibility is in fact
l'affaire. Further research will be required to confirm this.
Hughes et al. (26) also interrupted subjects while they prepared
to make a movement. However, their subjects were trained to
produce a movement no sooner than 1200 ms and no later than
2000 ms after trial onset. Thus, although the choice of which
movement to make (left hand or right hand) was left to the sub-
ject, the choice of when to move was highly constrained—and,
importantly, it was constrained to within the characteristic time-
scale of the RP (roughly 0.5–2.5 s). In similar work on monkeys
(6, 7), also involving interruptions, waiting times were also well
within the characteristic timescale of the RP and trials were short
(mean waiting time of ∼2.5 s) and always ended in a movement.
Thus, effects of premovement neural activity on stimulus reaction
time in these studies can be attributed to specific goal-directed
motor preparation.
Although the implicit demand characteristics of Libet's task
(the paradigm to which we added random interruptions) ensure
that subjects typically will not wait more than ∼20 s before
producing a movement, the typical waiting times in our experi-
ment (roughly 5–20 s) were considerably longer than the char-
acteristic timescale of the RP. This span of waiting times allows
us to attribute pre-interruption variability in the EEG signal to
spontaneous fluctuations that are ongoing during such a task,
having accounted for other factors such as urgency and co-
incidental motor preparation. Given that such spontaneous
fluctuations are always present (55), even when we are not even
thinking about moving, is it reasonable to conclude that the brain
“decided” to move 2 s before the threshold crossing? We suggest
reserving the term “decision” to the commitment to move ach-
ieved once neural activity (spontaneous or goal directed) crosses
a specific threshold. Libet et al.'s (9) findings were surprising
because they suggested that the neural decision to move happens
well before we are aware of the urge to move, by 1/2 s or more.
According to our model, this conclusion is unfounded. le
reason we do not experience the urge to move as having hap-
pened earlier than about 200 ms before movement onset is
simply because, at that time, the neural decision to move
(crossing the decision threshold) has not yet been made. Un très
similar fluctuation in neuronal firing could equally well, at some
other time, have not preceded a movement.
The connection between spontaneous fluctuations in neural
activity and self-initiated movement can be generalized to real-
world settings. Consider the simple act of reaching for a cup of
coffee while reading the newspaper. If you set the cup of coffee
within reach with the idea of drinking it, then sooner or later you
will probably reach for it and take the next sip. However, why did
you reach for it at the precise moment that you did and not, eg,
500 ms earlier or later? One can extend this idea to choice
behaviors such as choosing between reaching for a coffee cup or
reaching for a muffin. If you are somewhat hungry and also
somewhat thirsty, then spontaneous fluctuations might play
a role in tipping the scales in favor of one or the other, as is the
case with cued perceptual decisions (56). This notion might also
help in understanding behavioral traits such as impulsivity, which
can be predicted in individuals on the basis of a measure of long-
range dependency (the Hurst exponent) applied to spontaneous
fluctuations in brain activity (44).
Our model may also help to resolve certain puzzling questions,
like the one posed in the introductory section: Why do both
humans and crayfish (18) exhibit the same ∼2-s buildup of neural
activity in advance of self-initiated movements? According to our
model, all that is necessary is that the temporal autocorrelation
present in spontaneous neuronal fluctuations (characterized by
the 1/ f exponent) be highly conserved across the animal kingdom,
which appears to be the case (49). Just as in our model, if the
precise onset time of a bout of foraging on the part of a crayfish
is partly determined by spontaneous fluctuations, then these
fluctuations are likely to be recovered in the average time locked
to movement onset. Our model might also help to explain why
the RP has not proved to be a particularly robust predictor in the
development of asynchronous brain–computer interfaces (BCIs)
(57–59): We assume that spontaneous fluctuations are ongoing
even when the subject is not preparing to move and that these
can often approach the threshold without crossing it. Donc,
false alarms will be a limiting factor in the overall sensitivity of an
interface that uses slow fluctuations to infer movement intention.
[There are two broad classes of brain–computer interface, syn-
chronous and asynchronous . Synchronous BCI applications use
a priori knowledge of the time of the event, eg, by cueing the
subject to form an intention. The BCI then examines the data in
a small temporal window beginning with the cue and tries to
determine what the intention is (eg, “move the cursor left” or
“move the cursor right”). By contrast, an asynchronous, or self-
paced, BCI continuously monitors the signal streaming from the
sensors and has to detect when the intention has emerged (and
possibly what as well) and then trigger some external event (60).]
Finally, although our model is silent with respect to the urge to
move and its temporal relation to motor decisions, it helps dis-
solve another puzzling question that seemed to arise from Libet’s
paradigm. Libet himself found that subjects were able to esti-
mate the time of a tactile sensory decision in relation to a quickly
rotating clock dial with only about 50 ms of error on average (9).
Why then should there be such a long and variable gap between
the time of a motor decision and the subjective estimate of the
time of the motor decision, whereas no such gap exists for sen-
sory decisions? In fact, this question arises only when we assume
that the motor decision coincides in time with the onset of the
RP. We have argued that this need not be the case and that
the neural decision to move may come much closer in time to the
movement itself (eg, −150 ms). We propose that the neural
decision to move coincides in time with average subjective esti-
mates of the time of awareness of intention to move (9, 11) and
that the brain produces a reasonably accurate estimate of the
time of its movement-causing decision events.
Materials and Methods
Subjects. A total of 16 subjects participated in the experiment (6 females,
mean age 28 y, 1 left handed). All had normal or corrected-to-normal visual
acuity. Subjects were recruited from the surrounding community and nearby
universities, and all subjects gave written informed consent to participate and
were paid for their participation. Two subjects did not exhibit a negative
trend in voltage (at Cz or any adjacent electrode) before movement onset and
so were excluded from all EEG analyses. One subject completed only the
classic Libet task. So for the classic Libet task, n = 14, and for the interruptus
task, n = 13. For behavioral analyses comparing behavior between the two
tasks, n = 15.
Stimuli and Task. Visual stimuli were back-projected onto a translucent
viewing screen positioned ∼60 cm in front of the subject's eyes (Panasonic
DLP projector, model PT-D7700E-K, 60 Hz refresh rate). The stimulus was
a circular clock dial (white on a black background) with a small fixation cross
in the center. The diameter of the clock dial subtended ∼6° of viewing angle.
A small white circle (∼0.3° in diameter) moved along the inner edge of the
clock dial, making one cycle every 3 s (as in ref. 9). Stimuli were presented
using E-Prime (PST Software). A five-button fiber-optic response bar (Cam-
bridge Research Systems) was held in the dominant hand. The subject cra-
dled the bar with the fingers and pressed the topmost button with the
thumb. The hand rested comfortably in the subject's lap or on a tabletop in
front of the subject (according to the subject's preference). The experi-
E2910 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1210467109
Schurger et al.
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menter sat outside of the shielded room and communicated with the subject
via an intercom.
Each session began with a 5-min resting-state recording (part of a separate
experiment). After this recording the subject performed 50 trials of the
classic Libet task and then 150 trials of the interruptus task (three rounds of
50 trials each), in that order. Instructions for the interruptus task were
explained to the subject only after the classic Libet task had been completed.
The only difference between the two tasks was the possibility of inter-
ruptions in the latter task (a nonaversive auditory “pip” played through an
EEG-compatible earphone). In all other respects the trial sequence was the
same for the two tasks.
Classic Libet Task. Each trial began with the appearance of the fixation cross at
the center of the screen. The experimenter would press a key on the stimulus
computer keyboard, causing the clock face to appear. The subject would then
initiate the trial by pressing the button, at which point the dot would appear
and begin (starting at the top of the clock) to circle the clock face. Sujets
were instructed to wait for one full cycle on the clock and then, at any time
after that, to press the button. Subjects were instructed to maintain the
thumb relaxed and in contact with the button throughout the entire trial (ie,
to not lift the thumb just before pressing the button) and to make one single
abrupt flexion of the thumb at an unspecified time. Subjects were told to try
not to decide or plan in advance when to press the button, but to make the
event as spontaneous and capricious as possible. Subjects were reminded
that, after the first cycle of the dot around the clock face, the movement
could be made at any time. Despite this, no subject ever waited longer than
30 s to produce a movement.
After the subject pressed the button, the dot would continue to circle the
clock for 1 s and then the screen would go blank. The subject would then
indicate, verbally, the approximate position of the dot at the time that she or
he was first aware of the urge to press the button (subjects were reminded
that this is not the same as indicating the time of the movement itself, and
we made sure that they understood the difference). [Libet's method for
measuring the onset of felt urges has been criticized (61), but is irrelevant to
this experiment, which concerns only the initiation of movement. We nev-
ertheless report these data, for completeness.] The experimenter would
then verbally repeat the number back to the subject for verification and
note the time alongside the trial number in a log book (these were later
entered manually onto a computer spreadsheet, alongside the trial in-
formation exported from E-Prime). The experimenter would then press a key
to initiate the next trial.
Libetus Interruptus Task. The instructions for the interruptus task were given
only after the subject completed the classic task. Subjects were told that they
were to repeat the same task as before and were given the following ad-
ditional instructions (in French): “At any time during a trial you might hear
a brief click. If you hear the click, then you should press the button imme-
diately, as quickly as possible. The trial ends when you either make a spon-
taneous movement or are interrupted by a click, whichever happens first.”
Subjects were reminded to make the movement as spontaneous as possible
and were also reminded that the task is not a race to press the button before
the click—the experimenter has no preference for “click trials” or “sponta-
neous-movement trials” (cf. ref. 7).
For the interruptus task, random interruptions were scheduled (by the
computer software) for every trial. In some trials the subject made a self-initiated
movement before the scheduled interruption, and in some trials the subject
was interrupted before making a self-initiated movement. The time of inter-
ruptions was selected randomly from a uniform distribution with the range
being selected to encompass the subject's waiting-time distribution from the
preceding session. The low end of the range was never earlier than 100 ms (“10”
on the clock) after the first clock cycle, to avoid extremely early interruptions.
The precise range over which interruption times were randomly selected was
recorded for each round for each subject, and these ranges were used for the
fitting of each subject's waiting-time distribution and to derive the predicted
waiting-time distribution for the interruptus task (Fig. 3 B ). The use of a Poisson
distribution would have ensured that subjects could not use elapsed time to
predict the probability of an interruption. However, this method would also
have resulted in a preponderance of early interruptions and may have been
more likely to incite subjects to rush their responses to beat the clock. Également
this method would have resulted in the time of interruptions being biased to-
ward the early part of the trial. Thus, we opted for a uniform distribution.
EEG Recording. EEG signals were recorded inside a shielded chamber at
a sampling rate of 1,000 Hz (Elekta NeuroMag EEG/MEG system), while the
subject performed the tasks. The subject wore a 60-channel EEG cap (Elekta
NeuroMag ) and sat in a reclined position. To shorten the EEG preparation
time, we used a subset of the 60 electrodes, encompassing the standard 10–20
montage, with the addition of C1, C2, FC1, and FC2. We endeavored to keep
impedances below 10 kOhm, while being mindful of any reported discom-
fort during the preparation. Electrooculograms (EOG) (horizontal and ver-
tical) and electromyograms (EMG) (flexor pollicis longus muscle) were also
recorded, using pairs of electrodes connected to bipolar recording channels.
Time locking to the rectified, high-pass–filtered EMG signal did not notice-
ably change the results, but only shifted them ∼50 ms forward in time. Être-
cause EMG data were unavailable for three subjects (due to excess hair on
the arm or an electrode coming loose) and were unreliable for a fourth, we
chose to time lock to the button press.
EEG Data Analysis. Data analysis was performed using MatLab (MathWorks)
with the help of the FieldTrip toolbox for MatLab ( http://fieldtrip.fcdonders.
nl/ ). A dedicated trigger channel was used to insert temporal markers in the
data, corresponding to trial onset, button press, and auditory interruptions.
Data epochs were time locked to the first button press after trial onset
(whether spontaneous or in response to an interruption) and epochs cov-
ered the time window from −3.5 s to +1.0 s relative to that event. For time
locking to interruptions, the trigger pulse corresponding to the auditory pip
was located within the epoch, and the whole epoch was realigned to this
échantillon. Independent component analysis (ICA) was used to remove ocular
artifacts from the data (62). Ocular ICA components were identified by visual
inspection and comparison with the EOG signals. Trials with artifacts
remaining after this procedure were excluded by visual inspection. Parce que
we were interested in slow fluctuations, no detrending, baseline correction,
or hi-pass filtering was performed. Data were downsampled to 250 Hz
during preprocessing, before data analysis.
Due to anatomical differences between subjects, variation in the posi-
tioning of the electrode cap, and the fact that our EEG caps came in three
discrete sizes, it is unlikely that any given electrode will be optimally placed to
record the RP in all subjects. Most subjects exhibited an RP at electrode Cz and
one or more adjacent electrodes, especially contralateral to the dominant
hand (used to perform the task), but the center of the spatial distribution
varied from subject to subject. Therefore, for each subject we selected an
electrode from Cz, C1, or FC1 (Cz, C2, or FC2 if left handed) on the basis of data
from the classic task, showing the highest-amplitude RP. This same electrode
was then used for analysis of the data from the interruptus task (so the choice
of electrode used in Fig. 3 was independent of the data presented in Fig. 3).
Limiting the choice to C1 (C2) or FC1 (FC2) did not change the outcome.
Model and Simulations. All simulations were performed using MatLab
(MathWorks). The model includes two components: a leaky stochastic accu-
mulator (with a threshold on its output) and a time-locking/epoching pro-
cedure. We used a well-known accumulator model (DDM) (27), which is an
extension of an earlier model developed by Ratcliff (23). Simulation of the
model amounts to iterative numerical integration of the differential equation
δ x i = ( I − kx i )Δ t + c ξ i
ffiffiffiffiffiffi
Δ t
/
,
[1]
where I is drift rate, k is leak (exponential decay in x ), ξ is Gaussian noise, and
c is a noise-scaling factor (we used c = 0.1). Δ t is the discrete time step used in
the simulation (we used Δ t = 0.001). In the context of our model, I corre-
sponds to a general (and we assume constant) urgency to respond that is
inherent in the demand characteristics of the task. A small amount of ur-
gency is necessary in the model to account for the fact that subjects rarely if
ever wait longer than ∼20 s to produce a movement in any given trial. Être-
cause of the leak term, the urgency does not set up a linear trajectory to-
ward the threshold (ie, if we were to increase the threshold that we used by
a factor of 2, the output of the accumulator would essentially never reach
it), but simply moves the baseline level of activity closer to the threshold so
that a crossing is very likely to happen soon (Fig. 1, Inset ).
Thus, the model has three free parameters, urgency ( I ), leak ( k ), and
threshold (β). The threshold was expressed as a percentile of the output
amplitude over a set of 1,000 simulated trials (50,000 time steps each). Celles-ci
three parameters were chosen on the basis of the best fit of the first
crossing-time distribution to the empirical waiting-time distribution from the
classic Libet task (we use the term “waiting time” instead of “reaction time”).
The parameters were then fixed at these values for all other simulations and
analyses, including the fitting of the RP. The three parameter values assigned
were k = 0.5, I = 0.11, and β = 0.298 (corresponding to the 80th percentile).
We modeled the classic task by simply identifying the time point of the first
threshold crossing in each simulated trial and then extracting the time series
(the output of the accumulator) from 5,000 time steps before the threshold
Schurger et al.
PNAS | Published online August 6, 2012 | E2911
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crossing to 500 time steps after. If the first crossing was earlier than sample
non. 5,000 by n > 0 samples, then we padded the beginning of the epoch with
n null values ( nan s or “not-a-number” in MatLab). These values do not
contribute to the average across simulated trials, so the simulated average
RP becomes noisier at very early time points in the epoch. Thus, one limi-
tation of our model is that history cannot extend back earlier than the be-
ginning of the trial.
We modeled the interruptus task by selecting random interruption times
from a uniform distribution (just as we had done in the real experiment). Pour
each simulated trial, if the output exceeded the threshold before the
scheduled interruption, then a spontaneous-movement epoch was recorded,
as explained above. If not, then we added a steep linear ramp to the output at
the time of the simulated interruption. The difference between the crossing
time of the ramp and the interruption time was recorded as the simulated
reaction time.
Choice of Time Range over Which to Fit the Model Output to the RP. The dif-
ference between EEG signals contralateral and ipsilateral to the responding
limb, known as the lateralized readiness potential (LRP), has previously been
linked to awareness of movement initiation (11) and might mark the time of
a threshold-crossing event: Its amplitude does not vary with reaction time
(for cued movements) (30) and reaches a critical threshold level only when
a movement is actually made (but not when a movement is prepared and
then inhibited) (29). Thus, we apply our model to account for the signal up
until 150 ms before button press—the time of maximum (negative) slope of
the LRP in our data. This point in time also coincides with an abrupt increase
in cortico-spinal excitability at ∼100 ms before EMG onset (31) (equivalent to
∼150 ms before the button press in our experiment). We computed the LRP
as the difference between sensors C1 and C2, for right-handed subjects, or
C2 and C1, for left-handed subjects. Activity after that time is most likely
attributable to motor execution (30)—ie, to activity that follows rather
than precedes the threshold crossing. The goodness of fit did not depend
heavily on the precise time range chosen: Good fits could be obtained by
placing the leading end of the model output at −200, −150, or −100 ms
(with the best fit being at −100 ms). We made an a priori choice of −150 ms.
ACKNOWLEDGMENTS. We thank Marcel Kinsbourne, Sebastien Marti, Myrto
Mylopoulos, David Rosenthal, and Moti Salti for helpful discussions, moral
support, and insight. We also thank Patrick Simen, with whom AS consulted
on several occasions regarding accumulator models. AS was supported by
a Marie Curie postdoctoral fellowship from the European Commission (FP7-
PEOPLE-2009-IIF, Project 252665). The NeuroSpin MEG facility was sponsored
by grants from the Institut National de la Santé et de la Recherche
Médicale, the Commissariat à l'Energie Atomique, the Fondation pour
la Recherche Médicale, the Bettencourt–Schueller Foundation, and the
Région île-de-France.
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